大型暴龙成长发育研究：君王从小到大，下颌及牙齿经历了哪些变化？

2021 Canadian Journal of Earth Sciences|阿尔伯塔龙亚科恐龙下颌力分布和牙齿形态随成长的变化揭示其个体发育过程中进食习惯的转变

一、背景导读

(资料图片)

暴龙科恐龙是晚白垩世亚洲和北美洲的顶级捕食者。头骨结构、牙齿形态、骨骼咬痕均显示出这类恐龙是一种高效的杀戮猎手。针对这些特点，许多学者通过骨骼肌肉重建和生物力学分析等方法对暴龙科的捕猎进食行为进行了探究。然而受限于幼年暴龙化石标本的数量，相关研究的主要参考标本仍是成年个体的化石。这使得我们对暴龙成长过程中的捕猎进食行为变化依然缺乏清晰的认识。

现有的化石证据显示，暴龙在幼年时期拥有相对更长且纤细的后肢、狭窄的头骨和刀片状的牙齿（ziphodont dentition），但成年后体型将更为粗壮、头骨更宽、牙齿则膨胀增厚呈现道钉状（图1-1）。幼年和成年个体在头骨形态上的巨大差异提示人们，暴龙的捕猎进食行为习惯，以及所占据的生态位均随其成长而发生变化。但若要更为具体地描述暴龙的捕猎进食行为，同时指出个体习性随成长过程的改变，有赖于从幼年到成年个体的完整暴龙化石序列中提取咬合力、应力适应等相关信息，并基于这些信息开展量化分析。

加拿大阿尔伯塔省是全世界发现暴龙科化石最为丰富的地区之一。该地区目前已发现了坎帕期至马斯特里赫特期的五种暴龙科成员，分别为肉食阿尔伯塔龙（Albertosaurus sarcophagus）、平衡蛇发女怪龙（Gorgosaurus libratus）、强健惧龙（Daspletosaurus torosus）、德氏死掠龙（Thanatotheristes degrootorum）、君王霸王龙（Tyrannosaurus rex）。其中，在化石集中的恐龙公园组和马蹄铁峡谷组，人们发现了数量众多的蛇发女怪龙和阿尔伯塔龙化石，其中不乏幼年、少年及亚成年个体。这为研究暴龙捕猎进食行为习性在成长过程中的变化提供了绝佳的材料。因此，在这项研究中，加拿大皇家泰瑞尔博物馆（Royal Tyrrell Museum）的古生物学家们利用馆藏中的两种暴龙化石标本，对上述问题进行了回答。

二、研究方法及材料

这项研究所使用的化石材料为齿骨和牙齿。通过在齿骨上利用梁理论（beam theory）原理去推算下颌力的分布（mandibular force profiles），并由此获取捕食者捕猎行为和咬合力的相关信息。相较于肌肉重建和计算机建模方法，该方法更为简便，且对化石标本保存状态的硬性要求不高，在实际应用中仅需要测量下颌的外部数据，无侵入破坏性，因而具有更宽泛的适用面。过往的研究显示，该方法的测定结果与有限元分析（finite-element analyses）结果之间的吻合度较高，故在兽脚类恐龙和灭绝肉食性哺乳动物下颌力分布的测算中均有应用。

有关该方法理论的介绍不在本专栏进行介绍，具体内容可参考介绍方法学的论文。下面是本方法在测算齿骨下颌力分布时的四项重要参数，这些参数将用于评估下颌联合部（symphyseal region），位于第三齿槽（3rd alvelous）；齿骨中部（mid-dentary region），位于第九齿槽（9th alvelous）的生物力学性质。

参数1：中侧轴的最大弯曲强度，或截面模量Zx（the section modulus or maximum bending strength about the mediolateral axis），量纲单位cm^3

参数2：背腹轴的最大弯曲强度，或截面模量Zy（the section modulus or maximum bending strength about the dorsoventral axis），量纲单位cm^3

参数3：背腹侧下颌力Zx/L（dorsoventral mandibular force），其中L为对应齿槽与下颌关节（articulation）之间的距离，量纲单位cm^2。Zx/L可被用于测算背腹面的最大承受力。对于兽脚类恐龙，第9齿槽处的Zx/L数值可作为其咬合力的替代比较参数。

参数4：相对下颌力Zx/Zy（relative mandibular force），这是一个没有量纲单位的参数，用于反映下颌特定齿槽处对负荷应力的适应。

值得注意的是，以上参数均不是对咬合力或应力等物理量的直接测算，显而易见，其量纲单位并非反映力大小的“牛顿”（N）。部分参数可作为咬合力比较的替代参数，因结果能够与直接测算咬合力数值的方法相吻合，故该方法可被当做一种替代模型在研究中应用。在这项研究中，该方法被用于测算不同年龄个体暴龙化石的下颌力分布。上述参数则反映了暴龙在成长各阶段中咬合力和捕猎进食行为的变化趋势。

被研究的化石材料主要来自阿尔伯塔龙亚科的两种暴龙，其中阿尔伯塔龙共计12个标本，蛇发女怪龙共计23个标本，包含从幼年到成年个体的完整成长序列（图2-1~2-3）。此外，研究人员还对馆藏中的部分其他兽脚类恐龙化石进行了研究对比，以此获知不同类群兽脚类恐龙在捕猎进食行为习性上的差异。

图2-4展示了计算上述参数所需在齿骨化石上测量的原始数据。取样点位于下颌联合部（mandibular symphyseal）的第3齿槽和齿骨中部（mid-dentary）的第9齿槽，这两个位置的数据能够反映下颌尖端（anterior tip）和中部的力分布情况。

部分下颌化石标本并不完整，无法通过直接测量的方式获得下颌长度的数据。为解决这一问题，研究人员首先对完整标本的下颌长度、第3，9齿槽间距、第9齿槽到下颌关节的距离进行了相关性分析，图2-5显示了这几组距离数据之间良好的线性相关性，故图中的回归模型可用于估算残缺标本的下颌长度。

另一方面，对完整标本测量值的分析显示，第9和第3齿槽与下颌关节处之间的距离分别为下颌整体长度的73%和94%（均值），故结合下颌长度的估测数据也可间接得到计算参数3时所需的L。

这项研究论文在文末公开了用于计算相关参数的原始数据，因而我们可以根据计算公式自行计算参数的数值，并在此基础上进行作图。最终，满足进行数据分析的化石标本数量为：阿尔伯塔龙10个，蛇发女怪龙21个。考虑到论文中的黑白图片不易直观展示不同年龄个体中各项参数的变化规律，因此笔者通过自行计算原始数据，利用Origin Pro 9.0绘制了原文图片的彩色版，以便读者进行读图分析。

三、数据分析

3.1 弯曲强度Zx在不同年龄个体中的变化

图3-1展示了Zx值与齿骨到下颌尖端距离之间的关系。红色圆圈和蓝色方框分别代表第3和第9齿槽处的Zx值。圆圈与方框间的连线代表对应的标本个体，绿色、橙色、紫色、蓝色线条分别对应幼年（very young stage，0-4~5岁）、少年（juvenile stage，5-11岁）、亚成年（subadult stage，11-20岁）和成年个体（adult stage，>20岁）。后面图片的图例颜色含义相同。随着年龄增长，蛇发女怪龙第9和第3齿槽处的Zx值逐渐增大，且第3齿槽的Zx值大于第9齿槽。两点连线的斜率则反映了齿列弯曲强度的梯度变化。

图3-2的柱状图显示斜率数值从幼年个体（~-0.2）到成年个体（~-1.0）逐渐增大，说明不同牙齿间弯曲强度的变化幅度在成年个体中更为明显。同样的变化趋势也见于阿尔伯塔龙。

3.2 背腹侧下颌力Zx/L在不同年龄个体中的变化

图3-3中的纵坐标为Zx/L，横坐标为第3和第9齿槽在下颌中的相对位置（齿槽-关节距离/完整下颌长度）。Zx/L的数值同样随着个体生长而增大，即对应咬合力的增加，且第3齿槽的Zx/L值也大于第9齿槽。

不同年龄阶段的两点连线斜率见图3-4柱状图，斜率均接近为0，无显著性差异，表明下颌力Zx/L在齿列中的梯度变化在不同成长阶段保持相对一致，这点与Zx存在区别。

位于齿骨中部第9齿槽处的Zx/L作为咬合力的替代比较参数，将Zx/L与下颌长度进行作图后可得到咬合力随兽脚类恐龙个体生长过程的变化趋势。图3-5展示了蛇发女怪龙、阿尔伯塔龙、惧龙和霸王龙四种暴龙第9齿槽Zx/L数值随下颌长度的变化。随着个体生长，下颌逐渐变长，Zx/L呈现指数级的增大。小个体的Zx/L值增幅较小：下颌长度增加20 cm，Zx/L仅增大0.09。但当下颌长度达到58 cm以上后，Zx/L开始快速增大，其在数值大小上的增幅是下颌长度增幅的五倍。这一趋势在阿尔伯塔龙亚科和暴龙亚科中近乎相同，表明咬合力随个体成长发育的指数级增长是这些大型暴龙类的普遍特征。

3.3 相对下颌力Zx/Zy在不同年龄个体中的变化

不同个体的Zx/Zy在蛇发女怪龙和阿尔伯塔龙中同样呈现近似的变化趋势（图3-6），且第9齿槽处的Zx/Zy数值大于第3齿槽。对Zx/Zy数值大小的分布进一步分析，可以看出不同年龄段个体第3齿槽的Zx/Zy主要集中在1.3~1.7之间，而第9齿槽的Zx/Zy则主要在2.0上下。由此可见，Zx/Zy这一参数同样不随个体成长发生显著的变化。

3.4 齿冠基部比率在在不同年龄个体中的变化

齿冠基部比率（tooth crown base ratio, CBR）是描述兽脚类恐龙牙齿形态的参数之一。通过比较不同年龄个体阿尔伯塔龙和蛇发女怪龙牙齿的CBR数值（图3-7A），可以发现随着个体成长，CBR数值逐渐下降。对于下颌长度<40 cm的小型个体，CBR>2.1，牙齿为小齿型（ziphodont），呈现典型的刀片状；下颌长度在40-60 cm的稍大幼年个体，CBR在1.6-1.8之间，牙齿横截面宽度增大；下颌长度超过58 cm后，CBR降低至1.3-1.5，牙齿的横截面达到最宽，呈现成年暴龙典型的道钉状。不难发现，这两种阿尔伯塔龙亚科恐龙牙齿的CBR与下颌力Zx/L的变化趋势基本相同，均在下颌长度超过58 cm后发生急剧的变化，由此体现了牙齿形态变化对咬合力快速增加的适应。

3.5 下颌联合长宽比值在不同年龄个体中的变化

下颌联合部位的长宽比值也是推断兽脚类恐龙捕猎进食行为的参考之一。对不同年龄个体的两种阿尔伯塔龙亚科恐龙而言（图3-7B），下颌联合部位的长宽比值并没有与下颌长度的变化呈现相关性（R^2=0.02），说明下颌联合部的比例大小并不随个体的成长发育而发生改变。

四、结果讨论

第三节展示了相关参数在不同年龄个体阿尔伯塔龙亚科恐龙中的变化，这为研究该类暴龙的捕猎进食行为习性提供了量化的参考数据。为了建立这些参数变化与暴龙成长过程中捕猎进食行为习性转变之间的联系，需要理解参数背后所反馈的生物力学信息。

4.1 Zx和Zx/L变化所揭示的信息

这项研究对阿尔伯塔龙亚科不同年龄个体标本的测算结果显示，Zx和Zx/L的数值随个体生长而增大。对比最小个体和最大个体，Zx增大了90倍，Zx/L增大了32倍。在不同生长阶段，下颌联合处的Zx和Zx/L数值均大于齿骨中部区域。对于使用下颌前部进行啃咬，控制和肢解猎物的捕食者而言，强壮的下颌联合区域是其典型的特征之一。因此这些信息表明阿尔伯塔龙亚科在成长阶段并不会改变捕猎的策略，且它们的下颌前端在撕咬、咬住和肢解猎物的过程中具有重要的作用。

4.2 Zx/Zy变化所揭示的信息

相对下颌力Zx/Zy的数值随阿尔伯塔龙亚科恐龙的发育成长并没有发生显著的变化，下颌联合和齿骨中部的数值均集中在特定的数值范围内。Zx/Zy的数值大小可反映兽脚类恐龙在咬合时承受扭转应力的能力。阿尔伯塔龙亚科恐龙第3牙齿处的Zx/Zy值介于君王暴龙和其他多数兽脚类恐龙之间，表明阿尔伯塔龙亚科可以比多数兽脚类在咬合时承受更大的扭转应力，但不及君王暴龙。这可能预示阿尔伯塔龙亚科在摄食行为和猎物种类方面与暴龙亚科之间的潜在差异。

不同年龄个体的阿尔伯塔龙亚科恐龙拥有近似的Zx/Zy值，反映了幼年和成年个体的下颌具有相同的生物力学性质，表明该类恐龙在成长阶段中，其下颌在捕猎进食过程均会承受巨大的扭转应力。Zx/Zy作为评价食肉动物下颌承受扭转应力能力的量度，通过比较食肉动物幼年和成年个体在Zx/Zy数值上的差异，可推断幼年个体是否会积极参与捕捉并独立杀死猎物。对于捕食行为更为主动的幼年食肉动物而言，其Zx/Zy值与成年个体的差异并不显著，这是因为若要控制和杀死猎物，幼年个体的下颌也需要对捕猎过程中的扭转应力具有良好的适应。显然，对于阿尔伯塔龙亚科恐龙而言，它们的幼年个体均是积极的捕食者，和成年个体一样能够自己独立捕捉猎物，而非仅限通过父母照料、团队捕猎或食腐的方式来获取食物。

由于幼年个体的下颌能够承受的扭转应力大小还不及成年个体，因而作为独立且主动的捕食者，幼年的蛇发女怪龙（阿尔伯塔龙）在捕猎过程中应会更倾向于选择体型更小的猎物（图4-1），确保捕猎过程中所带来的应力载荷能够在其下颌所能承受的强度范围内。这方面的化石证据有赖于带有幼年暴龙个体齿痕的化石发现，但目前仅有少数例证（图4-2），且幼年暴龙和驰龙、伤齿龙等小型兽脚类的咬痕可能无法被准确分辨。

4.3 咬合力随生长发育过程变化的描述

如前文所诉，齿骨中部第9齿槽处的Zx/L值可反映咬合力的大小。通过分析下颌长度与第9齿槽处Zx/L值之间的关系，可描述兽脚类恐龙生长发育过程中咬合力的变化趋势。对于阿尔伯塔龙亚科而言，如图4-3所示，它们在幼年和少年阶段的咬合力增幅较小，咬合力大小不到最大成年个体的13%；牙齿为更适合撕咬切割肌肉的小齿型，适应捕食小体型猎物。当下颌长度达到58 cm、年龄超过11岁后，这些从少年过渡至亚成年个体的咬合力开始呈指数级快速增长；牙齿则膨胀增厚，开始表现成年个体的牙齿特征，具备刺穿粉碎骨头的功能。由于增厚的牙齿能够承受捕食大型猎物过程中因猎物挣扎和骨骼接触所产生的巨大扭转应力，因而咬合力的增大、牙齿形态的改变也对映这类恐龙主要捕猎对象的改变。在幼年和少年阶段，阿尔伯塔龙亚科主要以捕食小型猎物为主；成长至亚成年阶段后，它们就已和成年个体一样，具备捕食像角龙类和鸭嘴龙类这样的大型植食恐龙的能力了。这种猎物种类随成长过程转变的现象，也反映出阿尔伯塔龙亚科一生中所占据的生态位变化。

4.4 不同兽脚类恐龙咬合力强度的比较

有关兽脚类恐龙咬合力大小估算与比较的研究已有很多。这项研究以第9齿槽处的Zx/L值作为咬合力的替代参数，同样对不同类群的兽脚类恐龙进行了比较。尽管这项研究并没有提供可直接进行大小比较的力数值，但通过研究不同兽脚类恐龙下颌长度与第9齿槽Zx/L值的变化关系，我们依然可以知晓每种兽脚类恐龙能够输出的咬合力强度范围。参与研究的标本为博物馆内暴龙类和非暴龙类，非暴龙类的测算主要依靠化石原品的铸模，包括驰龙、食肉牛龙、似鳄龙、异特龙、高棘龙和南方巨兽龙。图4-4展示了暴龙类和非暴龙类第9齿槽Zx/L值与下颌长度之间的回归曲线。

尽管暴龙类在幼年阶段和非暴龙类的咬合力相差无几，但当暴龙类发育至亚成年后（下颌长度>58 cm），其咬合力的增加幅度要远大于非暴龙类，同体型下暴龙类与非暴龙类在咬合力强度上的巨大差距也正是在此时表现出来。而对阿尔伯塔龙亚科和暴龙亚科而言，计算后发现它们的咬合力增长趋势基本一致，表明这两个暴龙谱系的下颌肌肉分布不存在显著的区别，同体型个体拥有近似的咬合力。过去的研究显示同体型的阿尔伯塔龙亚科和暴龙亚科的头骨强度存在一定差异，但这项研究指出这样的差异并非和咬合力强度相关，头骨强度的差异可能反映了这两个暴龙类群在摄食行为上的区别。

五、总结点评

基于更为精确的计算模型和方法，目前古生物学家已经获取了很多兽脚类恐龙咬合力的数值。这项研究利用Zx/L值比较暴龙类和非暴龙类的咬合力差异，更多是在结果层面对原经典结论的再次验证。由于部分大型兽脚类恐龙受限于化石材料的不完整性，如南方巨兽龙，通过Zx/L替代评估其咬合力强度会存在较大的偏差，因此这项研究中部分非暴龙类的估测数据仅能作为粗略参考，更有参考价值的数据仍然集中在不同生长发育阶段的暴龙类。这也是这项研究侧重于暴龙类成长过程中咬合力变化规律的分析解读，而非比较不同兽脚类恐龙咬合力大小关系的主要原因。读者在阅读时也要准确把握文中讨论的主要科学问题，切不可将论文中的数据直接等价于咬合力用于大小比较。

这项研究的核心价值在于通过阿尔伯塔龙亚科揭示了大型暴龙类在生长发育过程中咬合力和牙齿形态的变化规律。通过这些信息，我们可以一窥不同年龄阶段的暴龙在捕猎进食行为和主要猎物组成上的共性与差异。从这项研究不难看出，大型暴龙类在一生中对小型、中型、顶级捕食者生态位具有广泛的适应性，这使得晚白垩世以暴龙为核心捕食者的生物群在生态位结构上存在一定的特殊性。在未来，通过对不同年龄的暴龙个体，特别是幼年暴龙，开展更为深入的解剖形态学研究，将有助于我们深入了解暴龙类能够驾驭多种捕食者生态位的背后原因；并为我们解读暴龙类与同生境内捕食者之间的互动关系提供全新的信息。

参考论文

[1] Mandibular force profiles and tooth morphology in growth series of Albertosaurus sarcophagus and Gorgosaurus libratus (Tyrannosauridae: Albertosaurinae) provide evidence for an ontogenetic dietary shift in tyrannosaurids, Canadian Journal of Earth Sciences, 2021, 58: 812-828.

[2] Accuracy of mandibular force profiles for bite force estimation and feeding behavior reconstruction in extant and extinct carnivorans. The Journal of Experimental Biology, 2016, 219: 3738-3749.（介绍本研究方法学的论文，推荐对该测算方法原理感兴趣的读者阅读）

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